Запліднення - це процес злиття двох клітин, в результаті чого відбувається утворення нової клітини, що дає початок іншому організму цього ж роду або виду. Що таке у цветковихрастеній і як воно відбувається, читайте у цій статті.

сутність запліднення

Воно відбувається в результаті злиття двох клітин, жіночої та чоловічої, і виникнення диплоидной зиготи. У кожній парі хромосом присутній одна батьківська і одна материнська клітина. Сутність процесу запліднення полягає в тому, щоб відновити і об'єднати спадковий матеріал батьків. Їх потомство буде більш життєздатним, так як з'єднає в собі самі корисні якості від батька і матері.

Запліднення - що таке?

Це процес спонукання яйця до розвитку в результаті об'єднання ядер. Запліднення - що таке? Це незворотній процес, який відбувається в результаті злиття різностатевих гамет і об'єднання їх ядер. не береться цій процедурі вдруге.

Але існують рослини, які відтворюють нове покоління тільки за допомогою жіночої гамети без запліднення. Таке розмноження називається незайманим. Примітно, що ці два способи розмноження у одного виду рослин можуть чергуватися.

Подвійне запліднення квіткових рослин

Обох почав називаються гаметамі. Причому жіночими є яйцеклітини, а чоловічими - спермії, які у рослин насіннєвих нерухомі, а у спорових - рухливі. Запліднення - що таке? Це поява особливої ​​клітини - зиготи, що містить спадкові ознаки спермия і яйцеклітини.

Мають складний заплідненням, яке називається подвійним, оскільки, крім яйцеклітини, запліднюється ще одна особлива клітка. Формування спермий відбувається в порошинки пилку, а їх дозрівання здійснюється в тичинках, точніше в їх пильовиках. Місцем освіти яйцеклітин є семязачатки, розташовані в зав'язі маточки. Коли яйцеклітина заплідниться спермием, з семязачатка починають розвиватися насіння.

Щоб запліднення у квіткових сталося, спочатку потрібно опиліть рослина, тобто на рильце маточки повинні потрапити порошинки пилку. Опинившись на рильце, вони починають проростати всередину зав'язі, в результаті чого утворюється пилкова трубка. Одночасно з цим в порошині відбувається утворення двох сперміїв. Вони не стоять на місці, а починають просуватися до пилкової трубки, яка проникає в семязачаток. Тут в результаті поділу та подовження однієї клітини відбувається утворення зародкового мішка.

Він потрібен для розташування в ньому яйцеклітини і ще однієї клітини, в якій зосереджений подвійний набір спадкової інформації. Після цього відбувається проростання пилкової трубки в зародковий мішок і злиття одного спермія з яйцеклітиною, в результаті якого утворюється зигота, а іншого - з кліткою особливої. Розвиток зародка відбувається з зиготи. Друге злиття утворює поживну тканину, або ендосперм, необхідний для живлення зародка в період зростання.

Що потрібно для існування кожного виду рослин?

• Перш за все необхідно відновити диплоїдний набір хромосом, а в його межах - їх парність.
• Забезпечити матеріальну безперервність між поколіннями, наступними за одним.
• Об'єднати в одному виді або роді спадкові властивості двох батьків.

Все це здійснюється на генетичному рівні. Для того щоб запліднення здійснилося, дозрівання материнських і батьківських гамет має відбутися одночасно.

Запліднення у покритонасінних рослин

Цей процес вперше охарактеризував німецький вчений Страсбургер в другій половині дев'ятнадцятого століття. Запліднення покритонасінних рослин відбувається в результаті злиття двох ядер різних гамет: з чоловічим і жіночим началом. Їх цитоплазма не бере участі в заплідненні. Власне запліднення відбувається тоді, коли спермий зливається з ядром яйцеклітини.

Місцем виникнення сперміїв є пилкові зерно або пилкова труба. Зерно починає проростати після того, як потрапляє на рильце. Час початку цього процесу у кожної рослини різний, як і час запліднення. Наприклад, пилкові зерна буряка проростають через дві години, а кукурудзи - моментально. Перша ознака проростання зерна - його збільшення в обсязі. Зазвичай одне пилкові зерно утворює одну трубку. Але деякі рослини не підкоряються цьому правилу і утворюють кілька трубок, з яких тільки одна досягає свого розвитку.

Пилкова трубка з пересуваються по ній спермиями зростає і в кінці кінців розривається. Всі її вміст опиняється всередині зародкового мішка. Один з проникли сюди сперміїв впроваджується в яйцеклітину і зливається з її гаплоидним ядром. Запліднення - що таке? Це злиття двох ядер: спермия і яйцеклітини. Запліднена яйцеклітина починає ділитися, виходять дві нові клітини. Вони діляться на чотири і так далі. Таким чином, відбувається багаторазове розподіл, в результаті якого розвивається зародок рослини.

Покритонасінні рослини після процесу запліднення мають здатність розвивати додатковий орган, який називається ендоспермом. Це не що інше, як живильне середовище зародка. При злитті другого спермія і диплоїдного ядра відбувається утворення певного набору хромосом, з яких два - материнського походження, і один - батькового. Таким чином, подвійне запліднення організмів рослинного походження здійснюється тоді, коли один спермій зливається з яйцеклітиною, а інший - з ядром клітини, розташованої в центрі.

Відмінні риси покритонасінних рослин

• Велика пристосованість до зростанню в різних умовах.
• Подвійне запліднення, що дозволяє мати запас речовин, необхідних для нормального проростання насіння.
• Наявність триплоїдного ендосперму.
• Освіта семяпочек всередині зав'язі, при якому стінки маточки захищають їх від пошкоджень.
• Розвиток плода покритонасінних рослин з зав'язі.
• Знаходження насіння всередині плоду, стінки якого є його захистом.
• Наявність квітки дає можливість комахою.

Завдяки перерахованим ознаками займають панівне становище в світі.

Особливість запліднення покритонасінних рослин

Вона випливає з того, що ці рослини мають подвійне запліднення. Унікальна особливість представлена ​​явищем, званим Ксенія. Його сенс полягає в тому, що пилок безпосередньо впливає на властивості і ознаки ендосперма. Для прикладу візьмемо кукурудзу.

Вона буває з жовтими і білими насінням. Їх колір залежить від відтінку ендосперму. При запиленні жіночих квіток білозерної кукурудзи пилком желтозерного сорти її забарвлення все одно буде жовтою, хоча розвиток ендосперму відбувається на рослині з білими зернами.

Яку роль відіграють квіткові рослини?

Ці рослини налічують 13 000 пологів і 250 000 видів. Вони отримали широке поширення по всьому світу. Квіткові рослини - це ключові компоненти біосфери, що виробляють органічні речовини, що зв'язують вуглекислоту і виділяють кисень. Пасовищні ланцюга харчування починаються саме з них. Багато різновидів квіткових рослин людина використовує в їжу. З них будують житла і виготовляють різні господарські матеріали.

Не обходиться без них і медицина. Окремі види покритонасінних рослин є панівними на планеті, їм відводиться вирішальна роль у формуванні покриву рослинності і створенні основної частини наземної фітомаси. В кінцевому підсумку саме цими рослинами визначається можливість самого існування людини на землі як виду біологічного.

фазаI I - в ній відбувається акросомная реакція. Зовнішня мембрана сперматозоїда розривається, вивільняються протеолітичні ферменти і розчиняють оболонку яйцеклітини. Плазматичні мембрани зливаються, цитоплазми з'єднуються. У цитоплазму яйцеклітини переходять ядро ​​і центриоль сперматозоїда. Хвостова частина розсмоктується. Потім яйцеклітина активується, змінюється її потенціал і відшаровується її желточная оболонка і утворюється оболонка запліднення (кортикальна реакція). Активація закінчується початком синтезу білка.

фазаIII- сингамії. У ній виділяють:

стадія 2 хпронуклеусов - чоловіче ядро ​​набухає, набуває вигляду профазних, за цей час подвоюється ДНК і чоловічий пронуклеус отримує гаплоїдний набір редуплецірованних хромосом (n2c). Яйцеклітина в момент зустрічі зі сперматозоїдом знаходиться в стадії мейозу, заблокованої за допомогою спеціального чинника. Після зустрічі зі сперматозоїдом, яйцеклітина активується і блок знімається. Ядро яйцеклітини, яка вчинила мейоз, перетворюється в жіночий пронуклеус, так само прибрати набір хромосом n2c.

Стадія синкариона - злиття ядерного матеріалу і утворення зиготи.

Перше мітотичний поділ зиготи призводить до утворення двох клітин зародка (бластомерів) з набором хромосом 2n2c в кожному.

партеногенез

дочірній організм іноді розвивається з незаплідненої яйцеклітини. Це явище називають незайманим розвитком або партеногенезом. Джерелом спадкового матеріалу для розвитку нащадка в цьому випадку зазвичай служить ДНК яйцеклітини - гіногенез. рідше спостерігається андрогенез- розвиток нащадка з клітки з цитоплазмою ооцита і ядром сперматозоїда. Ядро жіночої гамети в разі андрогенеза гине.

Запліднення, вихідний момент виникнення нової генетичної індивідуальності, являє собою процес з'єднання жіночої і чоловічої гамет.

В результаті запліднення виникає одноклітинний зародок з диплоїдним набором хромосом і активується ланцюг подій, що лежать в основі розвитку організму.

Біологічне значення запліднення величезне: будучи передумовою розвитку нової індивідуальності, воно разом з тим є умовою продовження життя і еволюції виду.

Слід підкреслити, що запліднення є не одномоментний акт, але саме процес, який займає більш-менш тривалий відрізок часу. Це багатоступінчастий процес, в якому розрізняються наступні етапи: залучення сперматозоїда яйцем, зв'язування гамет і, нарешті, злиття чоловічих і жіночих статевих клітин. У науковій літературі події, пов'язані зі зближенням гамет іноді називають заплідненням розрізняючи зовнішнє і внутрішнє запліднення, в залежності від того, виводяться чоловічі статеві клітини в навколишнє середовище або в статеві органи жіночої особини. Зовнішнє запліднення характерно для тварин, що мешкають у водному середовищі. Внутрішнє запліднення властиве головним чином наземним тваринам, хоча воно досить часто зустрічається і у мешканців водного середовища. Запліднення може бути вільним при якому всі області ооцита доступні сперми, але може бути і обмеженим, коли на поверхні яйцеклітини є щільна оболонка з микропиле. При внутрішньому заплідненні у ряду тварин чоловічі гамети передаються самкам у вигляді сперматофорів, Особливих капсул, що містять сперматозоїди. Сперматофори спочатку виводяться в навколишнє середовище, а потім тим чи іншим способом переносяться в статеві шляхи самки.

З'єднання гамет зумовлює можливість каріогамії, Або злиття ядер. Завдяки каріогамії відбувається об'єднання батьківських і материнських хромосом, що веде до утворення генома нової особини. В результаті злиття гамет виникає диплоидная зигота, відновлюється здатність до реплікації ДНК і починається підготовка до розподілам дроблення. Механізми активації яйця до розвитку щодо автономні. Їх включення може бути здійснено і крім запліднення, що відбувається, наприклад, при природному або штучному незайманому розвитку, або партеногенезе.

Інтерес до проблеми запліднення виходить далеко за рамки власне ембріології. Злиття гамет - плідно використовувана модель для вивчення тонких молекулярних і клітинних механізмів специфічної взаємодії клітинних мембран; для вивчення молекулярних основ активації метаболізму і проліферації соматичних клітин. Загальнобіологічий інтерес представляє і той, що запліднення являє собою яскравий і, може бути, унікальний приклад повного звернення клітинної диференціації. Дійсно, високоспеціалізовані статеві клітини не здатні до самовідтворення. Вони гаплоидни і не можуть ділитися. Однак після злиття вони перетворюються в тотипотентність клітку, яка служить джерелом формування всіх клітинних типів, властивих даному організму.

Історія відкриття запліднення губиться в глибині століть. У всякому разі, в XVIII столітті італійський натураліст абат Лаццаро ​​Спалланцани (1729-1799) експериментально довів, що запліднення залежить від наявності сперми, і вперше здійснив штучне запліднення яєць жаби, змішуючи їх зі спермою, отриманої з сім'яників. Проте сенс що відбуваються при цьому подій залишався неясним практично до останньої чверті XIX століття, коли Оскар Гертвіг (1849-1922) в кінці 1870-х років, вивчаючи запліднення у морських їжаків, прийшов до висновку, що сутність цього процесу полягає в злитті ядер статевих клітин. Разом з роботами бельгійця Едуарда ван Бенеден (1883, аскарида), німецького вченого Теодора Бовери (1887, аскарида), швейцарського зоолога Германа Фоля (1887, морська зірка) дослідження О. Гертвіга заклали основу сучасних уявлень про запліднення. Слід підкреслити, що саме ці роботи послужили вагомою підставою для припущення про те, що ядро ​​є носієм спадкових властивостей. Саме Т. Бовери (1862-1915) в серії блискучих цитологічних досліджень обгрунтував в кінці 1880-х років теорію індивідуальності хромосом і створив основу цитогенетики.

Незабаром після з'ясування суті запліднення дослідники зосередили увагу на механізмах, що лежать в основі цього процесу. Ця область досліджень зберігає актуальність і в наш час. Пальма першості в побудові теорії запліднення належить американському досліднику Франку Ліллі (1862-1915). Вивчаючи властивості «яєчної води», т. Е. Морської води, в якій деякий час перебували незапліднені яйця морського їжака Arbacia або поліхети Nereis, Ліллі виявив, що з яєць виділяється речовина, яка має здатність склеювати спермін в грудки. Видимий аглютинація виявилася видоспецифічності, і Ліллі назвав фактор аглютинації, що виділяється незаплідненим яйцем, речовиною запліднення, або фертілізіном(Від англ. Fertilization - запліднення). Суть висунутої Ліллі теорії запліднення полягає у визнанні того, що в периферичної області яйця знаходиться фертілізін, який має спорідненість до поверхневих рецепторів спермия (антіфертілізін спермия). Завдяки цьому спорідненості фертілізін пов'язує, згідно Ліллі, спермії. Однак, щоб претендувати на універсальність і пояснити не тільки механізм з'єднання гамет, а й причини аглютинації сперміїв, можливість запобігання поліспермії, високу специфічність процесу запліднення і т д., Теорія фертілізіна потребувала численних припущеннях, під гнітом яких вона врешті-решт і згасла.

Уже в ході попередніх досліджень запліднення виникло уявлення про Гамоні - речовинах, які забезпечують активацію або блокування окремих етапів запліднення. Відповідно до їх походженням розрізняли гіногамони, що виділяються яйцеклітинами, і андрогамони, що виробляються чоловічими статевими клітинами. Так, вважали, що гіногамон 1, диффундируя з яйця, активує рух сперматозоїда, долаючи дію андрогамона 1, який пригнічує рух сперматозоїда. Гіногамон 2 - синонім фертілізіна, а андрогамон 2 - антіфертілізіна спермия.

У п'ятдесяті роки XX століття ідея про взаємодію фертілізіна з антіфертілізіном трансформувалася в гіпотезу специфічного фагоцитозу. Відповідно до цієї концепції, наявність на поверхні яйця і сперми взаємодіючих молекул забезпечує комплементарную реакцію за принципом застібки «блискавки», завдяки якій спермий виявляється поглинутим яйцем.

Незважаючи на відому умозрительность, ці та багато інших подібних гіпотези про механізми взаємодії сперматозоїдів і яєць зіграли свою позитивну роль, виявивши, по-перше, існування цілого сімейства специфічних молекул на поверхні взаємодіючих гамет і, по-друге, поклавши початок планомірним дослідженням природи цих молекул .

Друга половина минулого століття - період розквіту ультраструктурних і молекулярно-біологічних досліджень, які виявили велику різноманітність конкретних форм клітинної взаємодії при заплідненні. Стало ясно, що універсальна теорія запліднення, якщо і може існувати, то тільки як звід деяких найзагальніших принципів організації цього процесу.

Конкретні механізми запліднення залежать від безлічі факторів. Досить сказати про своєрідність запліднення у тварин з зовнішнім і внутрішнім заплідненням. Очевидно, що певні відмінності процесу запліднення обумовлені і тим, що у різних тварин проникнення спермія в яйце відбувається на різних етапах оогенезу. У багатьох аннелид, молюсків, нематод і ракоподібних сперматозоїд проникає в ооцити першого порядку на стадії профази. У інших кільчастих хробаків, молюсків і у комах - на стадії метафази первинного ооцита. Для багатьох хребетних характерно осіменіння на стадії метафази вторинного ооцита. У деяких кишковопорожнинних і у морських їжаків запліднення відбувається на стадії зрілого яйця вже після завершення поділів дозрівання і виділення Направітельний, або редукційних тілець. Нарешті, не можна не згадати і різноманітність типів сперматозоїдів, серед яких є жгутикові форми і спермін без джгутиків (наприклад, амебоидние спермін нематод), з акросомой і без неї, що мають акросомной нитку і позбавлені її. Природно, що в кожному такому випадку конкретні механізми, що забезпечують тонке взаємодію між статевими клітинами, розрізняються.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту і натисніть Ctrl + Enter.

Запліднення у рослин, тварин і людини - це злиття чоловічої і жіночої статевих клітин - гамет, в результаті якого утворюється перша клітина нового організму - зигота. З заплідненням пов'язано статеве розмноження і передача спадкової інформації від батьків нащадкам.

Запліднення властиво більшості рослин. Йому зазвичай передує утворення гаметангиев (статевих органів), в яких розвиваються гамети. Якщо у рослини в циклі розвитку відбувається статевий процес, то відбувається і мейоз, т. Е. Виявляється зміна ядерних фаз (див. Чергування поколінь).

Типи статевого процесу в нижчих рослин різноманітні. Назвемо лише основні. Злиття мають джгутики гамет, форма і розміри яких однакові, називають ізогамії, а гамети - ізогамети. Так, ізогамний багато одноклітинні водорості, наприклад деякі хламідомонади; будучи одноклітинними, вони самі стають гаметангиями, утворюючи гамети. У багатоклітинній водорості улотрикса гаметангиями стають деякі не відрізняються від інших клітини. У деяких ізогамний бурих водоростей гаметангии відмінні від інших клітин рослини.

У багатьох ізогамний водоростей утворити зиготу може не будь-яка пара гамет, оскільки гамети фізіологічно різні. Зовні однакові гамети не можна назвати ні чоловічими, ні жіночими; фізіологічні розходження позначають при ізогамії знаками + і -. Злитися можуть тільки гамети різних знаків, освічені фізіологічно різними (+ і -) особинами водорості.

Злиття мають джгутики гамет, що розрізняються фізіологічно і розмірами, називають гетерогамії, а гамети - жіночої (більшу) і чоловічий (меншу). Гетерогамни, наприклад, деякі хламідомонади. Злиття безжгутиковой великої жіночої гамети (яйцеклітини) з дрібної, чоловічий, що має звичайно джгутик або джгутики (сперматозоїдом), носить назву оогамии. Жіночі гаметангии більшості оогамних нижчих рослин називають оогониями, а чоловічі - антерідіямі. Оогамном, наприклад, багато зелені і бурі, а також червоні водорості.

У ізо-, гетеро- і багатьох оогамних нижчих рослин гамети виходять з гаметангиев в воду, де і відбувається запліднення. У деяких (наприклад, у зеленої водорості вольвокса) яйцеклітина залишається в оогонии, куди проникають вийшли в воду сперматозоїди і де відбувається злиття гамет.

Всі вищі рослини оогамном. Типові їх гаметангии - антеридии (чоловічі) і архегонії (жіночі) - многоклеточни. У архе-гоніі утворюється одна яйцеклітина, в антеридии - багато сперматозоїдів. У мохо- і папоротеподібних вийшли з антеридиев сперматозоїди підпливають в воді до вскрившіхся архегоніям і зливаються з яйцеклітинами всередині архегониев. У папоротеподібних і насінних рослин запліднення відбувається на (або в) заростках (гаметофітах), що розвиваються у перших самостійно, а у других - на спорофітах (див. Чергування поколінь). Заростки равноспорових папоротеподібних обоєполи, а різноспорових і всіх насіннєвих - різностатеві (див. Суперечки). Сильна редукція чоловічого заростка насіннєвих рослин привела до того, що антеридии в ньому (т. Е. В пилкової зерні) не формуються ні в голо-, ні у покритонасінних. У жіночому заростке (первинному ендоспермі) майже всіх голонасінних архегонии ще розвиваються, а в жіночому заростке - зародковому мішку - покритонасінних їх уже немає.

У насіннєвих рослин запліднення передує запилення - перенесення пилкових зерен з мікроспорангіев, де вони почали розвиватися з микроспор, в пильцевую камеру семязачатка (у голонасінних) або на рильце маточки (у покритонасінних). Лише у небагатьох голонасінних (саговники, гінкго) в чоловічих заростках утворюються многожгутікових сперматозоїди, а у інших, наприклад у хвойних, і у всіх покритонасінних чоловічі гамети - спермії - джгутиків не мають.

Сперматозоїди досягають архегониев, рухаючись в виробленої самим рослиною рідини. У насіннєвих рослин, що мають спермії, останні йдуть до яйцеклітин по пилкових трубок, утвореним чоловічими заростка. У покритонасінних після запилення пилкові зерно утворює пильцевую трубку, яка, подовжуючи, зростає між клітинами рильця і ​​стовпчика, входить в порожнину зав'язі і, пройшовши через пилковхід семязачатка, вростає своїм кінцем в зародковий мішок. Тут з вскрившіхся пилкової трубки виходять спермії (див. Рис.). Один спермій зливається з яйцеклітиною, утворюючи диплоїдну зиготу, що дає початок зародку. Другий зливається з центральною клітиною зародкового мішка, що має у більшості покритонасінних два гаплоїдних ядра або одне диплоидное (якщо ядра злилися). Після злиття центральної клітини з спермием її ядро ​​стає триплоїдного. Цей своєрідний процес, властивий тільки покритонасінних рослин, був вперше описаний російським вченим С. Г. Навашиним (1898) і названий подвійним заплідненням. З триплоїдного клітини розвивається багатоклітинна запасающая тканину - вторинний ендосперм, поживні речовини якого використовуються зародком на ранніх стадіях його розвитку.

Запліднення, незалежне від присутності вільної води, - одне з найважливіших пристосувань насіннєвих рослин до існування на суші.

Запліднення у багатоклітинних тварин полягає в злитті двох гамет різної статі - сперматозоїда і яйцеклітини. Сперматозоїд вносить в яйцеклітину спадковий матеріал, що міститься в його ядрі. Місце проникнення сперматозоїда в яйцеклітину може визначати розташування частин майбутнього організму. Наприклад, у амфібій та частина яйцеклітини, в яку увійшов сперматозоїд, в ході розвитку перетвориться в передній кінець тіла.

До того моменту, коли один з сперматозоїдів торкнеться поверхні яйцеклітини, остання впливає на їх поведінку, виділяючи певні речовини. Вони змушують сперматозоїди рухатися швидше або ж, навпаки, склеюють і паралізують їх (це необхідно, якщо сперматозоїдів занадто багато). Особливо активні взаємодії починаються, як тільки сперматозоїд стосується поверхні яйцеклітини. Протягом декількох секунд передня частина сперматозоїда перетворюється в трубочку, кінчик якої склеюється з поверхнею яйцеклітини. Через цю трубочку в яйцеклітину вдавлюється вміст сперматозоїда, і в тому числі його ядро ​​з спадковим матеріалом.

У яйцеклітині відразу ж починаються бурхливі зміни, які зовні проявляються в тому, що на її поверхні утворюється оболонка, що перешкоджає проникненню інших сперматозоїдів. Крім того, в яйцеклітині відбуваються швидкі перебудови структур цитоплазми, відповідальних за синтез білка: процеси синтезу відразу ж і у багато разів прискорюються. Лише після цього спадковий матеріал сперматозоїда, який перебуває в яйцеклітину, об'єднується з спадковим матеріалом ядра яйцеклітини. Материнські і батьківські хромосоми (носії спадкового матеріалу) розподіляються порівну по всіх клітках зародка, що утворюється з зиготи - заплідненої яйцеклітини.

Дані про запліднення у морських їжаків свідчать про те що вже через 2 секунди після зіткнення сперматозоїдів і яйцеклітини настають зміни в електричних властивостях плазмової мембрани яйцеклітини. Внутрішнє запліднення забезпечується перенесенням сперматозоїдів з чоловічого організму в жіночий в результаті статевого акту. Яйцеклітини здатні до запліднення протягом приблизно 24 годин після овуляції тоді як запліднююча здатність сперматозоїдів зберігається до 48 годин. Припускають що проникнення в яйцеклітину ...

Поділіться роботою в соціальних мережах

Якщо ця робота Вам не підійшла внизу сторінки є список схожих робіт. Так само Ви можете скористатися кнопкою пошук

Вступ.

Після цього з'єднання яйцева клітина, яка залишається до цього моменту абсолютно пасивної і як би млявою, починає швидко ділитися спочатку на 2, потім на 4, на 8, на 16 і т.д. клітинок. Всі ці клітинки утворюють врешті-решт маленький кулястий зародок, що складається з тисяч мікроскопічних клітинок, з яких будуються шляхом складних процесів зачатки різних органів і тканин. Таким шляхом відбувається розвиток всіх тварин, як найпростіших, так і найскладніших. Так само відбувається і розвиток людини.

На підставі всіх цих точно встановлених фактів можна сказати, що будь-який організм, як би не був він складний і великий, починає своє життя у вигляді однієї маленької, часто мікроскопічної клітини-яйця, яке повинно бути запліднене для свого подальшого розвитку. Незапліднені ж яйця у більшості тварин не здатні до подальшого розвитку і гинуть. Звідси природно зробили висновок, що запліднення необхідно для розвитку, т. Е. Для розмноження і ділення яйцевої клітини.у всіх багатоклітинних тварин відрізняють два типи клітин. Клітини тілесні, з яких будуються всі органи і тканини (м'язи), і клітини статеві.

Тілесні клітини нерухомі і фактично позбавлені можливості кон'югованих між собою. Втім, якби кон'югація була можлива, вона все одно не досягла б мети, так як відбувалася б між спорідненими клітинами.

Статеві ж клітини, які залишаються вільними і можуть кон'югованих з статевими клітинами іншого організму, зберігають здатність до безмежного розмноження і вічного життя.статеве розмноженняпрогресивна форма розмноження, дуже широко поширене в природі, як серед рослин, так і серед тварин. Утворені в процесі статевого розмноження організми відрізняються один від одного генетично, а також за характеромпристосованості до умов проживання.

при статевому розмноженніматеринським і батьківським організмами виробляються спеціалізовані статеві клітини гамети. Жіночі нерухомі гамети називаються яйцеклітинами, чоловічі нерухомі спермиями, а рухливі сперматозоїдами. Ці статеві клітини зливаються з утворенням зиготи, тобто відбувається запліднення. Статеві клітини, як правило, мають половинний набір хромосом (гаплоїдний), так що при їх злитті відновлюється подвійний (диплоїдний) набір, з зиготи розвивається нова особина. При статевому розмноженні потомство утворюється при злитті гаплоїдних ядер. Гаплоїдні ядра утворюються в результаті мейотичного поділу.

Мейоз веде до зменшення генетичного матеріалу вдвічі, завдяки чому кількість генетичного матеріалу у особин даного виду в низці поколінь залишається постійним. Під час мейозу відбувається кілька важливих процесів: випадкове розбіжність хромосом (незалежне розчленування), обмін генетичним матеріалом між гомологічними хромосомами (кросинговер). В результаті цих процесів виникають нові комбінації генів. Оскільки ядро ​​зиготи після запліднення містить генетичний матеріал двох батьківських особин, це підвищує генетичну різноманітність всередині виду. Якщо суть і біологічне значення статевого процесу єдині для всіх організмів, то його форми дуже різноманітні і залежать від рівняеволюційного розвитку, середовища проживання, способу життя і деяких інших особливостей.

Статеве розмноження має дуже великі еволюційні переваги в порівнянні з безстатевим. Сутність статевого розмноження полягає в об'єднанні в спадковому матеріалі нащадка генетичної інформації з двох різних джерел батьків. Запліднення у тварин може бути зовнішнім або внутрішнім. При злитті утворюється зигота з подвійним набором хромосом.

В ядрі зиготи все хромосоми стають парними: в кожній парі одна з хромосом батьківська, інша материнська. Дочірній організм, який розвинеться з такою зиготи, в однаковій мірі забезпечений спадковою інформацією обох батьків.

Біологічний сенс статевого розмноження полягає в тому, що виникають організми можуть поєднувати корисні ознаки батька і матері. Такі організми більш життєздатні. Статеве розмноження відіграє важливу роль в еволюції організмів.

Поняття запліднення.

Запліднення це процес об'єднання чоловічої та жіночої гамет, який призводить до формування зиготи і подальшому розвитку нового організму. У процесі запліднення відбувається встановлення диплоїдного набору хромосом в зиготі, що визначає видатне біологічне значення цього процесу.

Залежно від видової приналежності організмів у тварин, що розмножуються статевим шляхом, розрізняють зовнішнє і внутрішнє запліднення.

Зовнішнє запліднення відбувається в навколишньому середовищі, в яку надходять чоловічі і жіночі статеві клітини. Наприклад, зовнішнім є запліднення у риб. Кошти, виділені ними чоловічі (молока) та жіночі (ікра) статеві клітини надходять в воду, де і відбувається їх «зустріч» і об'єднання. Дані про запліднення у морських їжаків свідчать про те, що вже через 2 секунди після зіткнення сперматозоїдів і яйцеклітини настають зміни в електричних властивостях плазмової мембрани яйцеклітини. Злиття вмісту гамет наступає через 7 секунд.

Внутрішнє запліднення забезпечується перенесенням сперматозоїдів з чоловічого організму в жіночий в результаті статевого акту. Таке запліднення зустрічається у ссавців, причому центральним моментом тут є результат зустрічі між статевими клітинами. Вважають, що в яйцеклітину цих тварин проникає ядерне вміст лише одного сперматозоїда. Що стосується цитоплазми сперматозоїда, то у одних тварин вона надходить в яйцеклітину в невеликій кількості, у інших зовсім не надходить в яйцеклітину. У людини запліднення відбувається у верхній частині фаллопієвій труби, причому в заплідненні, як і у інших ссавців, бере участь лише один сперматозоїд, ядерне вміст якого надходить в яйцеклітину. Іноді в фаллопієвій трубі може виявитися не одна, а дві чи більше яйцклеток, в результаті чого можливе народження двох, трьох дітей і т. Д В результаті запліднення в заплідненої яйцеклітини відновлюється диплоїдний набір хромосом. Яйцеклітини здатні до запліднення протягом приблизно 24 годин після овуляції, тоді як запліднююча здатність сперматозоїдів зберігається до 48 годин.

У механізмах запліднення багато ще залишається неясним. Припускають, що проникнення в яйцеклітину ядерного матеріалу лише одного з безлічі сперматозоїдів пов'язано зі змінами електричних властивостей плазматичної мембрани яйцеклітини. З питання про причини активації сперматозоїдом метаболізму яйцеклітини існує дві гіпотези. Одні дослідники вважають, що зв'язування сперматозоїда з зовнішніми рецепторами на поверхні клітин є сигнал, який через мембрану надходить всередину яйцеклітини і активує там інозітолтріфосфат і іони кальцію. Інші вважають, що сперматозоїди містять спеціальний ініціює фактор.

Запліднена яйцеклітина дає початок зиготі, розвиток організмів через освіту зигот називають зігогенезом. Експериментальні розробки, виконані в останні роки, показали, що запліднення яйцеклітин ссавців, включаючи людину, можливо і в пробірці, після чого зародки, що розвинулися в пробірці, можуть бути імплантовані в матку жінки, де вони можуть розвиватися далі. До теперішнього часу відомі численні випадки народження «пробіркових» дітей. Встановлено також, що запліднити яйцеклітину людини здатні не тільки сперматозоїди, але і сперматіди. Нарешті, можливо запліднення яйцеклітин (позбавлених штучно ядер) ссавців ядрами їх соматичних клітин.

Активації яйця, спонукання його до початку розвитку (дана функція не специфічна: як активуючого фактора сперматозоїд може бути замінений рядом фізичних або механічних агентів, наприклад при партеногенезе);

Перенесення сперматозоїда в жіночому статевому тракті.

В організмі жінки сперматозоїду чекає довгий шлях до зустрічі з яйцеклітиною. Це - канал шийки матки, порожнину матки і маткових труб. І на кожному етапі гарному сперматозоїду мають бути випробування, які є важливими ланками природного відбору. На жаль, оцінити вплив слизової матки і трубної рідини на сперматозоїди, неможливо. Але досить легко оцінити взаємодія сперматозоїдів і слизу шийки матки.

Вперше рух сперматозоїдів в цервікальногослизу було виявлено в 1866 році. Однак тривалий час це відкриття залишалося поза увагою, і тільки в 1913 році доктор Хунер повторив дослідження, і з тих пір посткоїтальний тест (тест Сімса-Хунера) увійшов в практику обстеження подружніх пар з безпліддям. За цей час були запропоновані різні модифікації методу, але суть - визначення кількості і рухливості сперматозоїдів в цервікальногослизу через деякий час після статевого акту - залишилася колишньою.

Канал шийки матки (цервікальний канал) є першим етапом, який повинні подолати сперматозоїди. Освіта слизу шийки матки знаходиться під контролем гормонів. Естрогени в 1 фазі стимулюють утворення рясної цервікальногослизу, в той час як прогестерон в 2 фазу секреторну активність залоз "згущує". Крім секрету залоз шийки матки до складу цервікальногослизу може входити незначна кількість ендометріальною, трубної і, можливо, фолікулярної рідини. Крім цього, цервікальна слиз включає в себе лейкоцити, загиблі клітини ендометрія і епітелію каналу шийки матки. І, таким чином, являє собою гетерогенну субстанцію. Близько 50% цервікальногослизу представлено водою.

Циклічні зміни в слизу впливають на життєздатність і рухливість сперматозоїдів в каналі шийки матки. Сприятливі для сперматозоїдів зміни в цервікальногослизу наступають приблизно з 9-го дня нормального 28-денного менструального циклу і поступово зростають, досягаючи, піку в період овуляції, а збільшення в'язкості в лютеиновой фазі циклу створює для сперматозоїдів труднопреодолімий бар'єр. Сперматозоїди можуть затримуватися в слизу шийки матки, де вони тривалий час зберігають життєздатність і поступово повільно проникають в порожнину матки.

Таким чином, цервікальна слиз:

Створює умови для проникнення сперматозоїдів в період овуляції, або навпаки перешкоджає проникненню сперматозоїдів в інші періоди менструального циклу;

Захищає сперматозоїди від "ворожої" середовища в піхві;

Накопичує енергію для сперматозоїдів;

Здійснює відбір сперматозоїдів по рухливості і морфології;

Створює резервуар для сперматозоїдів;

Запускає реакції капацитации (зміна сперматозоїда при проходженні порожнини матки).

Одним з найбільш важливих показників, що впливають на здатність сперматозоїдів до проникнення через шеечную слиз, є консистенція цервікальногослизу. Найменша резистентність до проникнення сперматозоїдів спостерігається в середині циклу, коли в'язкість слизу мінімальна, а підвищена в'язкість в лютеїнову фазу створює труднопреодолімий бар'єр для сперматозоїдів. Відмерлі клітини і лейкоцити створюють додаткову перешкоду для міграції сперматозоїдів. Так, виражений ендоцервіцит часто супроводжується зниженням фертильності. Цервікальний слиз доступна для проникнення сперматозоїдів протягом обмеженого періоду часу. Тривалість цього проміжку часу у кожної жінки індивідуальна, і може відрізнятися в різних циклах.

Імовірність фертилізація залежить від часу статевих зносин щодо моменту овуляції. Це обумовлено тим, що після еякуляції сперма зберігає життєздатність 3 5 днів, а ооцит близько 24 годин. Оптимальним місцем фертилізація є фаллопієві труби, оскільки це збільшує можливість імплантації зиготи в найбільш сприятливий для її розвитку місце матки на задній стінці у верхній її третини. Сперматозоїди, що потрапили в піхву жінки під час статевого акту, приблизно через 30 хв після еякуляції досягають усть фаллопієвих труб, а ще через 15 хв їх ампулярной частини, де зазвичай відбувається запліднення яйцеклітини.

У репродуктивному тракті чоловіки сперматозоїди мають низьку здатність до запліднення. Нормальна запліднююча здатність сперматозоїдів формується після еякуляції в жіночому репродуктивному тракті. Формування нормальної запліднюючої здатності сперматозоїдів, або капацитація, відбувається в результаті утворення сперми, т. Е. Змішування сперматозоїдів з насіннєвий рідиною в піхву, а також під час просування сперматозоїдів через слиз шийки матки. Просуванню сперматозоїдів в просвіті фаллопієвих труб сприяють власна рухова активність сперматозоїдів і спрямовані в бік каудального відділу труб хвилі скорочення гладких м'язів стінки яйцепроводу.

Рухова активність сперматозоїдів, що знаходяться в каудальної частини фаллопієвих труб, зростає через кілька хвилин після овуляції. Це свідчить про те, що ооцит або фолікулярні клітини вивільняють сигнальні фактори, які активують рухливість сперматозоїдів (хемотаксис) і направляють їх в зону запліднення. Тільки невелика частина сперматозоїдів людини (2 12%) володіє хемотаксисом, т. Е. Реагує на хемостімуляцію фолікулярними факторами. Тому в заплідненні ооцитів вибірково беруть участь тільки капацітірованние сперматозоїди.

Сперматозоїд людини рухається за допомогою джгутика. Під час руху сперматозоїд зазвичай обертається навколо своєї осі. Швидкість руху сперматозоїда людини може досягати 0,1 мм в сек. або більше 30 см на годину. У людини приблизно через 1 2 години після коїтусу з еякуляцією перші сперматозоїди досягають ампулярной частини фаллопиевой труби).

Рух сперматозоїдів по статевих шляхах жінки є самостійним і здійснюється проти руху рідини. Для здійснення запліднення сперматозоїдів необхідно подолати шлях довжиною близько 20 см (цервікальний канал близько 2 см, порожнину матки близько 5 см, фаллопієві труба близько 12 см).

Середовище піхви є згубною для сперматозоїдів, насіннєва рідина нейтралізує вагінальні кислоти і частково пригнічує дію імунної системи жінки проти сперматозоїдів. З піхви сперматозоїди рухаються у напрямку до шийки матки. Напрямок руху сперматозоїд визначає, сприймаючи pH навколишнього середовища. Він рухається у напрямку зменшення кислотності; pH піхви близько 6,0, pH шийки матки близько 7,2. Як правило, більша частина сперматозоїдів не здатна досягти шийки матки і гине в піхву (за критеріями ВООЗ, використовуваним в посткоїтальний тесті, через 2 години після коїтусу у піхву не залишається живих сперматозоїдів). Проходження каналу шийки матки є для сперматозоїдів складним, через наявність в ньому цервікальногослизу. Після проходження шийки матки сперматозоїди виявляються в матці, середа якої сприятлива для сперматозоїдів, в матці вони можуть досить довго зберігати свою рухливість (окремі сперматозоїди до 3-х днів). Середа матки надає на сперматозоїди підвищення продуктивності лікарських, їх рухливість значно зростає. Це явище отримало назву «капацитація». Для успішного запліднення в матку має проникнути не менше 10 млн сперматозоїдів. З матки сперматозоїди спрямовуються в фаллопієві труби, напрямок до яких і всередині яких сперматозоїди визначають по току рідини. Показано, що сперматозоїди мають негативний реотаксис, тобто прагнення рухатися проти течії. Струм рідини в фаллопієвій трубі створюють вії епітелію, а також перистальтичні скорочення м'язової стінки труби. Велика частина сперматозоїдів не може досягти кінця фаллопиевой труби так званої «воронки», або «ампули», де відбувається запліднення. З декількох мільйонів сперматозоїдів, що увійшли в матку, лише кілька тисяч досягають ампулярной частини фаллопиевой труби. Яким чином сперматозоїд людини розшукує яйцеклітину в воронку фаллопиевой труби залишається неясним. Існують припущення про наявність у сперматозоїдів людини хемотаксиса руху у напрямку до якихось речовин, які виділяються яйцеклітиною, або фолікулярними клітинами, її оточуючими. Незважаючи на те, що хемотаксис притаманний сперматозоїдам багатьох водних організмів із зовнішнім заплідненням, у сперматозоїдів людини і ссавців тварин його наявність поки не доведено.

Спостереження in vitro показують, що рух сперматозоїдів є складним - сперматозоїди здатні обходити перешкоди і здійснювати активний пошук.

Переміщення яйця.

Після того, як відбудеться запліднення яйцеклітини, вона починає поступово рухатися по трубі в бік матки. Рух здійснюється за допомогою скорочення м'язів стінок яйцевода і коливання війок, що покривають трубу зсередини. Рухається яйце не дуже швидко і досягає матки тільки на 8-10 день після запліднення. Поступово зародок починає виділяти особливі ферменти, що руйнують слизову оболонку матки. Всередині неї відбувається ерозія, до якої і прикріплюється зародок. Цей процес називається нідація.

Зародок, за допомогою ворсинок, що покривають його зовнішню оболонку, поступово вступає в контакт з кровоносними судинами тіла жінки. Якщо раніше його харчування забезпечували речовини, що містяться в самому яйці, то тепер це відбувається за рахунок матері. Через її кров до нього починають надходити живильні речовини і кисень. Повністю процес приєднання зародка до стінки матки завершується на 12-14 день після запліднення.

Нідація зародка безпосередньо залежить від швидкості його просування до матки. Під час переміщення яйця по трубі поступово відбувається формування особливого верхнього шару, який виробляє згодом ферменти, що дозволяють зруйнувати слизову оболонку матки і прикріпитися до її стінки. Якщо ж рух відбувається занадто швидко, то цей шар не встигає сформуватися, отже, зародок не зможе прикріпитися до матки. В результаті відбудеться викидень.

Життєздатність яєць і сперматозоїдів.

Під тривалістю життя статевих клітин мається на увазі їх здатність до запліднення або бути заплідненими. Вивчення цього питання має не тільки теоретичний інтерес, воно має і безсумнівну практичне значення. Знання цих питань певною мірою може допомогти у правильному судженні про час настав зачаття. Розберемо ці питання окремо щодо чоловічої статевої клітини сперматозоїда і жіночої яйцеклітини.

Життєздатність сперматозоїда. Відомо, що при статевому акті чоловіче сім'я депонується в піхву, переважно в задньому зводі (receptaculum seminis). У кожному ейякулята здорового чоловіка міститься близько декількох мільйонів сперматозоїдів. Однак під впливом кислої вагінальної середовища більша частина їх гине і лише менша проникає в цервікальний канал шийки і тіло матки. Під впливом лужного середовища матки сперматозоїди набувають ще більшої рухливості. Шлях від зовнішнього маточного зіва до ампулярной частини труби відстань, рівну в середньому 20 см, сперматозоїд долає приблизно за 2 3 ч. Цей шлях може бути проведений і за більш короткий термін: за даними Шуварского за 30 хв (цит. За К . К. Скробанскому). Сперматозоїди, що не прийняли участі в заплідненні яйцеклітини, гинуть і знищуються лейкоцитами. З приводу життєздатності сперматозоїдів існують різні погляди. Behne і Hoehne визначають її рівною 2 3 днях, Nurnberger 15 дням.

Для визначення часу, протягом якого зберігається запліднююча здатність сперматозоїдів, що знаходяться в статевому тракті кролиці, Hammond справив такі досліди. Відомо, що овуляція у кролиці настає через 10 годин після покриття її самцем. Ввівши штучно сперматозоїди в піхві кролиці, автор потім покривав її самцем, у якого хірургічним шляхом був перев'язаний сім'явивідних проток. Таким чином, самець при покритті самки не міг виділити своїх сперматозоїдів і, якщо вагітність наступала, то, отже, від тих сперматозоїдів, які були штучно введені в піхву. Покриваючи таким самцем самок в різний час після їх штучного обсіменіння, Гаммонд встановив час життєздатності сперматозоїдів. На рис. 149 представлений досвід Гаммонд. В результаті цих дослідів було встановлено, що найбільша запліднююча здатність сперматозоїдів, що знаходяться в статевому тракті кролиць, зберігається протягом 18 год, так як тільки в межах цього часу вагітність наступала в 90,9%.

Здатність до запліднення яйцеклітини вивчена ще менше. Hoehne вважає, що яйцеклітина може бути заплідненої і після 3 4 днів після овуляції. За Гаммонд, найбільший час життєздатності яйцевої клітини дорівнює 4 ч. Незважаючи на те, що дані, отримані в експерименті на тварин, не можуть бути беззастережно віднесені до людини, проте вони можуть певною мірою характеризувати життєздатність статевих клітин взагалі, і зокрема , у людини.

Час можливого зачаття ще менш вивчено, тому що не існує методів, за допомогою яких можна було б встановити момент овуляції, наступ якої у жінки схильне численним коливань. Виходячи з передбачуваних даних про термін життєздатності яйцеклітини, найбільша вірогідність зачаття можлива в певні дні менструального циклу. Так, при 32-денному циклі цей момент збігається з 16 20 днями, при 28-денному 12 16 і т. Д. Ці особливості показані на рис. 150 (цит. За К. К. Скробанскому).

Злиття гамет.

Процес злиття гамет, тобто власне запліднення, поділяють на три послідовні фази:

1) дистантное взаємодія гамет і їхнє зближення;

2) контактна взаємодія гамет і активізація яйцеклітини;

3) входження сперматозоїда в яйце і подальше злиття гамет - сингамії.

Перша фаза (дистантное взаємодія гамет) забезпечується хемотаксисом - дією сукупності специфічних факторів збільшують ймовірність контакту статевих клітин. Здійснюються на деякій відстані, до зіткнення гамет один з одним. Вони спрямовані на підвищення ймовірності зустрічі сперматозоїдів і яйцеклітини. Дистантних взаємодії характерні для водних організмів, з зовнішнім типом запліднення. При цьому тварини стикаються з наступними проблемами:

Здійснення зустрічі сперміїв і яєць при їх низькій концентрації в середовищі;

Запобігання запліднення яєць спермиями іншого виду.

В ході еволюції виробилося, відповідно і два механізми ідля вирішення поставлених завдань: видоспецифічності залучення сперміїв і видоспецифічності їх активація.

Видоспецифічності залучення сперміїв доведено для багатьох тварин: кишковопорожнинних, молюсків, голкошкірих і та первічнохордових. Воно являє собою рід хемотаксиса і руху по градієнту концентрації речовини. У 80-х рр. XX вдалося ідентифікувати два видоспецифічності аттрактантасперматозоідов морських їжаків сперакт і резакт. Про речовини відносяться до пептидів і містять 10 і 14 амінокислотних залишків відповідно. Важливу роль в цьому хемотаксисі належить Гамоні -Хімічні речовин, що виробляються статевими клітинами. Яйцеклітина здатна продукувати т.зв. гіногамони або фертілізіни, а сперматозоїд - андрогомоги. Гіногамон I низькомолекулярних речовин небілкової природи, котороеактівірует рух сперматозоїдів, підвищуючи ймовірність їх зустрічі з яйцем. Гіногамон II речовина білкової природи (глікопротеїн), яке викликає зв'язування сперматозоїдів при взаємодії з комплементарним йому андрогомоном II, вбудованим в поверхневу оболонку спермия. Андрогомон I пригнічує рухливість сперми. Андрогомон II разжіжаетстуденістое речовина і розчиняє оболонку яйця, тому його часто ототожнюють з гіалуронідазами. Встановлено, що яйцеклітини виділяють пептиди, що сприяють залученню сперматозоїдів. Відразу після еякуляції сперматозоїди не здатні до проникнення в яйцеклітину доти, поки не відбудеться капацитація - придбання спермиями запліднюючої здатності. Капацитація відбувається протягом приблизно семи годин під дією секрету жіночих статевих шляхів. В процесі капацитации з плазмалемми спермия в області акросоми видаляються глікопротеїни і протеїни насіннєвий плазми, що сприяє акросомальної реакції. У механізмі капацитации велике значення належить дії гормонів, перш за все прогестерону (гормон жовтого тіла), що активізує секрецію залізистих клітин яйцепроводів. Під час капацитации відбуваються зв'язування холестеролу цітолемми спермия альбумінами жіночих статевих шляхів і оголення біохімічних рецепторів статевих клітин.

Запліднення відбувається в ампулярної частини яйцепровода. Запліднення передує запліднення - дистантное взаємодія і зближення гамет, обумовлене хемотаксисом.

Друга фаза запліднення - контактна взаємодія, під час якого сперматозоїди обертають яйцеклітину. Численні спермії наближаються до яйцеклітини і вступають в контакт з її оболонкою. Яйцеклітина починає здійснювати обертальні рухи навколо своєї осі зі швидкістю ~ 4 обороту в хвилину. Ці руху обумовлені биттям джгутиків сперматозоїдів, які тривають близько ~ 12 год.

В процесі контактної взаємодії чоловічої і жіночої статевих клітин в сперміях відбувається акросомальная реакція. Вона полягає в злитті зовнішньої мембрани акросоми з передніми двома третинами поверхні плазмалемми спермия. Потім мембрани розриваються в області злиття і в середу вивільняються ферменти акросоми. Запуск другої фази запліднення відбувається під впливом сульфатованих полісахаридів блискучої (прозорою) зони. Вони викликають надходження іонів кальцію і натрію в голівку спермия, заміщення ними іонів калію і водню і розрив мембрани акросоми. Прикріплення спермия до яйцеклітини відбувається під впливом вуглеводної групи фракції глікопротеїнів прозорої зони яйцеклітини. Рецептори спермия для прозорої зони являють собою фермент глікозілтрансферази. Цей фермент, що знаходиться на поверхні акросоми головки сперматозоїда, «дізнається» цукор N-ацетилглюкозамин - рецептор жіночої статевої клітини. Плазматичні мембрани в місці контакту статевих клітин зливаються і відбувається плазмогамия - об'єднання цитоплазм обох гамет.

Сперматозоїди при контакті з яйцеклітиною можуть пов'язувати десятки тисяч молекул гликопротеида Zp3. При цьому наголошується запуск акросомальної реакції. Акросомальная реакція характеризується підвищенням проникності плазмалемми спермия до іонів Са2 + і її деполяризацією. Це сприяє злиттю плазмалемми з передньої мембраною акросоми.

лестящая зона овоциту виявляється в безпосередньому контакті з акросомальної ферментами. Ферменти руйнують блискучу зону, спермій проходить через розрив і входить в перівітеллінового простір, розташоване між блискучою зоною і плазмалеммой яйцеклітини. Через кілька секунд змінюються властивості плазмалемми яйцеклітини, і починається кортикальна реакція, а ще через кілька хвилин настає зонная реакція, в процесі якої змінюються властивості блискучої зони.

Запліднення сприяють сотні інших, які беруть участь в заплідненні, сперматозоїдів. Ферменти, що виділяються з акросом, - спермолізіни (трипсин, гіалуронідаза) руйнують променистий вінець, розщеплюють глікозаміноглікани прозорої зони яйцеклітини. Відокремлюються фолікулярні клітини склеюються в конгломерат, який слідом за яйцеклітиною переміщається по матковій трубі завдяки мерехтінню війок епітеліальних клітин слизової оболонки маткової труби.

Третя фаза запліднення - сингамії. У овоплазму проникають головка і проміжна частина хвостового відділу. Після входження сперматозоїда в овоціт на периферії овоплазми відбувається її ущільнення (зонна реакція) і утворюється оболонка запліднення .. Кортикальна реакція - це злиття плазмалемми яйцеклітини з мембранами кортикальних гранул. В результаті цього вміст з гранул виходить в перівітеллінового простір і впливає на молекули глікопротеїдів блискучої зони. Внаслідок цієї зонної реакції молекули Zp3 модифікуються і втрачають здатність бути рецепторами сперміїв. Утворюється оболонка запліднення товщиною ~ 50 нм, що перешкоджає поліспермії, тобто проникненню інших сперміїв. Механізм кортикальной реакції включає приплив іонів натрію через ділянку мембрани сперматозоїда, вбудований в поверхню яйцеклітини після завершення акросомальної реакції. В результаті негативний мембранний потенціал клітини стає слабопозитивний. Приплив іонів натрію обумовлює вивільнення іонів кальцію з внутрішньоклітинних депо і збільшення його вмісту в гіалоплазме яйцеклітини. Слідом за цим починається екзоцитоз кортикальних гранул. Вивільняються з них протеолітичні ферменти розривають зв'язку між блискучою зоною і плазмалеммой яйцеклітини, а також між спермиями і прозорою зоною. Крім того, виділяється гликопротеид, що зв'язує воду і привертає її в простір між плазмалеммой і блискучою зоною. Внаслідок цього формується перівітеллінового простір. Нарешті, виділяється фактор, що сприяє затвердінню прозорої зони і утворення з неї оболонки запліднення.

Завдяки механізмам запобігання поліспермії тільки одне гаплоидное ядро ​​сперматозоїда отримує можливість злитися з одним гаплоидним ядром яйцеклітини, що призводить до відновлення характерного для всіх клітин диплоїдного набору хромосом. Проникнення сперматозоїда в яйцеклітину через кілька хвилин значно підсилює процеси внутрішньоклітинного метаболізму, що пов'язано з активізацією її ферментативних систем. Це служить стимулом для завершення другого поділу мейозу, і овоціт другого порядку стає зрілим яйцем. При цьому утворюється також друге полярне тільце, яке одразу ж дегенерує, а хвіст сперматозоїда розсмоктується в цитоплазмі ядра. Ядра обох гамет перетворюються в пронуклеуси і зближуються. Мембрани пронуклеусов руйнуються, а батьківські і материнські хромосоми прикріплюються до утворився ниток веретена. До цього часу обидва гаплоїдних набору, що містять у людини по 23 хромосоми, вже реплицироваться, і виникли в результаті 46 пар хроматид вишиковуються по екватору веретена, як в метафазі мітозу. Злиття пронуклеусов називається каріогамія і триває близько ~ 12 год. На цій стадії відновлюється диплоидное число хромосом. Після злиття жіночого і чоловічого пронуклеусов запліднене яйце отримує назву зиготи (одноклітинний зародок). Зигота проходить стадії анафази і телофази і завершує свій перший мітотичний поділ. Наступний за цим цитокинез призводить до утворення з одноклітинного зародка двох диплоїдних дочірніх клітин. Вже на стадії зиготи виявляються презумптівного зони (лат .: presumptio - ймовірність, припущення) як джерела розвитку відповідних ділянок бластули, з яких в подальшому формуються зародкові листки. Процес запліднення закінчується і починаються процеси дроблення

Висновки.

Запліднення злиття сперматозоїда з яйцеклітиною, що завершується об'єднанням їх ядер в єдине ядро ​​заплідненого яйця (зиготу). У переважної більшості тварин при нормальному розвитку саме запліднення служить поштовхом до виходу яйцеклітини з анабіотичного стану, в якому вона знаходиться на останньому етапі стадії дозрівання.

Запліднення здійснює дві різні функції:

Статеве включає передачу генів від батьків нащадкам;

Репродуктивну включає ініціацію в цитоплазмі яйця тих реакцій, які дозволяють продовжувати розвиток і створення нового організму.

Важлива роль в процесі запліднення належить сперматозоїду, він необхідний для:

Активації яйця, спонукання його до початку розвитку (дана функція не специфічна: як активуючого фактора сперматозоїд може бути замінений рядом фізичних або

механічних агентів, наприклад при партеногенезе);

Внесення в яйцеклітину генетичного матеріалу батька.

Існує кілька принципів класифікації процесу запліднення:

За місцем проникнення сперматозоїда в яйцеклітину:

Зовнішнє (запліднення відбувається у зовнішньому середовищі);

Внутрішнє (запліднення відбувається в статевих шляхах самки).

За кількістю сперматозоїдів беруть участь в заплідненні:

Моноспермное (один сперматозоїд);

Поліспермное (два і більше сперматозоїдів)

У ряду безхребетних, риб, хвостатих амфібій і птахів можлива поліспермія, коли в яйце проникає кілька сперматозоїдів, проте з ядром яйцеклітини зливається ядро ​​тільки одного спермія.

Конкретні особливості запліднення дуже сильно варіюють у різних видів. Взаємодія гамет поділяють на чотири стадії:

Дистантних взаємодії;

Контактні взаємодії;

Проникнення сперматозоїда в яйцеклітину;

Злиття генетичного матеріалу.

Після цих процесів починаються процеси дроблення.

Використана література.

1. Алланазарова Н.А. "Біологія індивідуального розвитку" (навчальний посібник) Самарканд, 2002.

2. Афанасьєв Ю.І., Юрина Н.А. "Гістологія, цитологія, ембріологія." М .: Медицина, 2001..

3. Бєлоусов Л.В. "Основи загальної ембріології." М .: Изд-во МГУ, 1993. С. 53 68.

4. Гілберт С. "Біологія розвитку." Т. 1. М .: Мир, 1993.

5. Джелдубаєва Е.Р. "Біологія індивідуального розвитку. Курс лекцій." Сімферополь, 2008р.

6. Іванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова О.М. "Загальна біологія" М .: Просвещение, 2000..

7. Карлсон Б.М. "Основи ембріології по Петтену." Т. 1. М .: Мир, 1983.

8. Кнорре А. Г. "Короткий нарис ембріології людини." М .: Медицина, 1967.

9. Токін Б.П. "Загальна ембріологія." М .: Вища. школа, 1987.

10. Юрина Н.А., Торбек В.Е., Румянцева Л.С. "Основні етапи ембріогенезу хребетних тварин і людини." М., 1984

Інші схожі роботи, які можуть вас заінтересовать.вшм>
13499.		СТАТЕВІ КЛІТИНИ І Запліднення	5.6 MB
	Необхідно звернути увагу на їх полярність на формування кортикального шару і на оболонки яйця: їх будова і значення. Ооплазму яйця містить різноманітні органели які зустрічаються і в соматичних клітинах. Схема будови курячого яйця з Антипчук 1 шкаралупа; 2 подськорлупової плівка; 3 повітряна камера; 4 білкова оболонка білок; 5 халази; 6 желточная оболонка; 7 зародковий диск; 8 жовток. Кортикальні гранули виявлені в ...
14235.		Акушерство, гінекологія і біотехніка розмноження	40.49 KB
	Ветеринарне акушерство є однією з клінічних дисциплін, освоєння яких сприяє становленню студента як фахівця. Важливим етапом у вивченні цієї дисципліни було і залишається виконання курсової роботи, при цьому студент вчиться застосовувати отримані раніше знання
19310.		Адвокат в цивільному процесі	49.47 KB
	Яким критеріям має відповідати федеральний закон щоб він був визнаний елементом законодавства про адвокатську діяльність і адвокатуру - чи є згадка в тексті Закону про адвокатуру про можливість регламентації певних питань діяльності адвоката федеральним законодавством або конкретним федеральним законом підставою для включення такого закону до складу законодавства про адвокатську. ..
10630.		Поняття про епідемічний процес	16.59 KB
	Громашевського який вперше детально розробив основні закони епідеміології теорію механізму передачі інфекції і рухомих сил епідемічного процесу. розділ Механізм розвитку епідемічного процесу: механізм передачі Л. Елементарної основою епідемічного процесу є: Джерело збудника інфекції Механізм передачі збудників Сприйнятливість населення. людина тварина абиотическая середовище І категорія джерело інфекції людина Хворий Заразоносітель Форма хвороби: ...
19161.		ЕКСПЕРТИЗА В ЦИВІЛЬНОМУ ПРОЦЕСІ	113.53 KB
	Експертне дослідження має свій об'єкт предмет і методику проведення об'єктом судової експертизи є джерелом інформації для експерта. Об'єктами експертизи можуть бути матеріальні предмети живі організми. Предметом судової експертизи можуть бути факти фактичні дані. Наприклад предметом психологічної експертизи може бути встановлення здатності до правильного сприйняття запам'ятовування і відтворення інформації.
17943.		Представництво в цивільному процесі	26.36 KB
	Сформулювати поняття, ознаки та юридична природа цивільно-правового представництва; розглянути роль адвоката як представника в цивільному процесі; виявити проблемні аспекти представництва в цивільному процесі.
9383.		КОНТРОЛЬ В ПРОЦЕСІ НАВЧАННЯ	17.24 KB
	Виховна функція контролю полягає в привчанні учнів до систематичної роботи в їх дисциплінованості та виробленні волі. Але головна функція контролю діагностична. Вона конкретизується в залежності від виду контролю. Види контролю: поточний це систематична перевірка засвоєння знань умінь і навичок на кожному уроці ця оцінка результатів навчання на уроці.
12481.		Примирні процедури в цивільному процесі	180.64 KB
	На різних етапах існування суспільства суперечки вирішувалися декількома способами: по праву сильного зверненням до авторитетного особі за рішенням або примиренням сторін спору. Однак не можна не відзначити що сучасна судова система характеризується консервативністю жорсткою прив'язкою до національного законодавства і обмеженою можливістю винесення рішення щодо спору лише на основі права без урахування реальних інтересів і потреб сторін спору. Це є важливим не тільки з точки зору розвантаження судової системи але і для ...
19289.		Електронні докази в арбітражному процесі	61.22 KB
	Розвиток електронної комерції відбувається стрімко, але рано чи пізно цей процес, зіткнувшись з юридичним голодом, може піти у зворотний бік. Для того щоб повною мірою отримувати всі можливі блага від економічної діяльності в інформаційному середовищі, необхідно наповнити її відповідними законодавчими актами.
9772.		Використання наочності в процесі навчання	47.57 KB
	Використання наочних засобів не тільки для створення у школярів образних уявлень але і для формування понять для розуміння абстрактних зв'язків і залежностей одне з найважливіших положень дидактики. Наочність це все що можливо представляти для сприйняття почуттями: видиме для сприйняття зором; чутне слухом; запахи нюхом; підмет смаком смаку; допустиме дотику шляхом дотику. Для того щоб у дитини склалися наочні уявлення необхідно створювати їх забезпечуючи ...