Запліднення в процесі статевого розмноження. Процес запліднення Запліднення у покритонасінних рослин

Суть процесу запліднення

визначення 1

запліднення - це процес злиття чоловічої статевої клітини (сперматозоїда) з жіночою статевою клітиною (яйцеклітиною), що призводить до утворення зиготи.

Суть і значення цього явища - об'єднання в одній клітці спадкової інформації двох клітин (двох організмів).

Гамети мають гаплоїдний набір хромосом. А в результаті їх злиття утворюється диплоидная зигота, несуча половину інформації від одного, а іншу половину - від другого з батьків. Це підвищує ступінь різноманітності набору генів в генотипі і призводить до посилення мінливості.

Запліднення у тварин

У тварин запліднення може бути як зовнішнім, так і внутрішнім. Зовнішнє запліднення властиве видам, як правило населяють водойми. Воно відбувається поза статевої системи самки. Зовнішнє запліднення мають многощетінковиє черви, двостулкові молюски, річковий рак, голкошкірі, кісткові риби, земноводні та навіть деякі наземні тварини - дощові черв'яки, деякі павукоподібні.

Процес зовнішнього запліднення відбувається досить просто. Спочатку самка відкладає яйцеклітини. Потім самець випускає насінну рідину. Сперматозоїди оточують яйцеклітини і проникають в них. Відбувається запліднення. Недоліки цього способу полягають в тому, що значна частина гамет (як яйцеклітин, так і сперматозоїдів) гине в навколишньому середовищі, гине, також, і велика частина запліднених яйцеклітин (зигот). Саме тому види, що мають зовнішнє запліднення, утворюють таку велику кількість яйцеклітин (ікринки). Це компенсує втрати.

Внутрішнє запліднення відбувається в статевих шляхах самки. В ході цього процесу відбувається активація яйцеклітини в організмі самки, проникнення сперматозоїдів в статеві шляхи самки, злиття сперматозоїда і яйцеклітини. Після злиття гамет оболонки яйцеклітини стають непроникними для інших сперматозоїдів. У деяких видів тварин в яйцеклітину може проникнути кілька сперматозоїдів. Але з її ядром зливається тільки один з них. Решта сперматозоїди дегенерируют.

Запліднення у рослин

Для запліднення у водоростей і вищих спорових рослин необхідною умовою є наявність вологи. Водне середовище забезпечує можливість пересування рухливих сперматозоїдів.

А ось насіннєві рослини не залежать від наявності вологи. Перенесення сперматозоїдів до місця запліднення у насіннєвих рослин носить назву запилення. В процесі запилення відбувається перенесення пилкових зерен з пильовика тичинки до місця запліднення (на насіннєвий зачаток уголонасінних або на рильце маточки у квіткових рослин).

зауваження 1

Перенесення пилку може здійснюватися за допомогою вітру або за допомогою тварин.

Подвійне запліднення у покритонасінних рослин

Процес запліднення у покритонасінних дуже складний вперше його описав професор С. Г. Навашин. Пилок потрапляє на рильце маточки. Потім починає розвиватися пилкова трубка. Вона проростає до зав'язі маточки і доходить до зародкового мішка. За пилкової трубки в зародковий мішок потрапляють два спермия. Один з них зливається з яйцеклітиною, а другий - з центральною клітиною зародкового мішка. Це явище отримало назву подвійного запліднення.

Але подвійне запліднення - це фактично два абсолютно різних процесу. У слідстві запліднення яйцеклітини утворюється зародок. А в результаті злиття гаплоїдного сперми з диплоидной центральною клітиною утворюється триплоїдного клітина. З неї формується не організм, а особлива тканина (ендосперм), яка буде забезпечувати зародок поживними речовинами. Саме завдяки подвійному запліднення квіткові рослини, в порівнянні з голосеменнимі, можуть швидше накопичувати поживні речовини в насінні. Це прискорює його дозрівання після запліднення, сприяє виживанню покритонасінних в сучасних умовах.

В процесі еволюції рослинного світу у квіткових рослин (і тільки у них) з'явилося таке явище як подвійне запліднення, в результаті якого утворюється насіння. У голонасінних рослин також утворюються насіння, але подвійного запліднення немає. Запліднення передує запилення, т. Е. Перенесення пилку з тичинок однієї квітки на товкач найчастіше іншої квітки. При подвійному заплідненні в семязачаток проникають два спермия, один з яких зливається з яйцеклітиною, а другий - з великої центральною клітиною.

пилкові зернарізних квіткових рослин мають різну форму. При цьому найчастіше поверхню пилкових зерен шорстка, що дозволяє їм утримуватися на тілі комах-запилювачів і потім на рильце маточки. Крім того, рильцем виділяється липка рідина, що утримує пилок. На рильце маточки пилкові зерно утворює пильцевую трубку, Яка росте між клітинами рильця і ​​стовпчика маточки, після чого вростає в порожнину зав'язі маточки.

У порожнині зав'язі може перебувати один семязачаток, кілька або безліч. Їх кількість залежить від виду рослини. семязачаткипо-іншому називаються семяпочками. Якщо в зав'язі кілька семязачатков, то кожен з них запилюється своїм пилкових зерном (що містяться в ньому спермиями), т. Е. В такому випадку через товкач буде проростати кілька пилкових трубок.

Семязачатки відростають від внутрішньої поверхні стінок зав'язі в порожнину зав'язі. Семязачаток складається з покриву і тканини центральній частині, де утворюються вісім гаплоїдних клітин (що мають одинарний набір хромосом). Дві з цих клітин зливаються, в результаті утворюється велика центральна клітина, У якій відновлюється подвійний набір хромосом.

У семязачатка з боку, протилежній до місця прикріплення до зав'язі, знаходиться пилковхід, Що представляє собою невеликий отвір, що веде до центральної частини семязачатка.

У кінчику зростаючої пилкової трубки знаходяться два спермия. У сперміїв на відміну від сперматозоїдів немає хвостика, і тому спермії без листя. Коли трубка вростає в семязачаток через пилковхід, то один спермій зливається з однією з гаплоїдних клітин, яка грає роль яйцеклітини. В результаті цього запліднення утворюється зиготаз подвійним набором хромосом. Надалі з неї розвивається зародок насіння.

Другий спермій зливається з центральною клітиною. В результаті цього запліднення надалі утворюється так званий ендосперм. Для нього характерний потрійний набір хромосом, що унікально, тому що клітини тіла покритонасінних і багатьох інших організмів мають подвійний набір хромосом.

Ендосперм являє собою тканину, яка містить запас поживних речовин. Ці речовини зародок використовує в процесі розвитку насіння або при проростання насіння. У першому випадку замість ендосперму в зрілому насіння основну масу займають органи зародка (найчастіше великі сім'ядолі), у другому випадку - ендосперм залишається.

При дозріванні насіння покриви семязачатка перетворюються в насіннєву шкірку.

фазаI I - в ній відбувається акросомная реакція. Зовнішня мембрана сперматозоїда розривається, вивільняються протеолітичні ферменти і розчиняють оболонку яйцеклітини. Плазматичні мембрани зливаються, цитоплазми з'єднуються. У цитоплазму яйцеклітини переходять ядро ​​і центриоль сперматозоїда. Хвостова частина розсмоктується. Потім яйцеклітина активується, змінюється її потенціал і відшаровується її желточная оболонка і утворюється оболонка запліднення (кортикальна реакція). Активація закінчується початком синтезу білка.

фазаIII- сингамії. У ній виділяють:

    стадія 2 хпронуклеусов - чоловіче ядро ​​набухає, набуває вигляду профазних, за цей час подвоюється ДНК і чоловічий пронуклеус отримує гаплоїдний набір редуплецірованних хромосом (n2c). Яйцеклітина в момент зустрічі зі сперматозоїдом знаходиться в стадії мейозу, заблокованої за допомогою спеціального чинника. Після зустрічі зі сперматозоїдом, яйцеклітина активується і блок знімається. Ядро яйцеклітини, яка вчинила мейоз, перетворюється в жіночий пронуклеус, так само прибрати набір хромосом n2c.

    Стадія синкариона - злиття ядерного матеріалу і утворення зиготи.

Перше мітотичний поділ зиготи призводить до утворення двох клітин зародка (бластомерів) з набором хромосом 2n2c в кожному.

партеногенез

дочірній організм іноді розвивається з незаплідненої яйцеклітини. Це явище називають незайманим розвитком або партеногенезом. Джерелом спадкового матеріалу для розвитку нащадка в цьому випадку зазвичай служить ДНК яйцеклітини - гіногенез. рідше спостерігається андрогенез- розвиток нащадка з клітки з цитоплазмою ооцита і ядром сперматозоїда. Ядро жіночої гамети в разі андрогенеза гине.

Запліднення - це процес злиття двох клітин, в результаті чого відбувається утворення нової клітини, що дає початок іншому організму цього ж роду або виду. Що таке у цветковихрастеній і як воно відбувається, читайте у цій статті.

сутність запліднення

Воно відбувається в результаті злиття двох клітин, жіночої та чоловічої, і виникнення диплоидной зиготи. У кожній парі хромосом присутній одна батьківська і одна материнська клітина. Сутність процесу запліднення полягає в тому, щоб відновити і об'єднати спадковий матеріал батьків. Їх потомство буде більш життєздатним, так як з'єднає в собі самі корисні якості від батька і матері.

Запліднення - що таке?

Це процес спонукання яйця до розвитку в результаті об'єднання ядер. Запліднення - що таке? Це незворотній процес, який відбувається в результаті злиття різностатевих гамет і об'єднання їх ядер. не береться цій процедурі вдруге.

Але існують рослини, які відтворюють нове покоління тільки за допомогою жіночої гамети без запліднення. Таке розмноження називається незайманим. Примітно, що ці два способи розмноження у одного виду рослин можуть чергуватися.

Подвійне запліднення квіткових рослин

Обох почав називаються гаметамі. Причому жіночими є яйцеклітини, а чоловічими - спермії, які у рослин насіннєвих нерухомі, а у спорових - рухливі. Запліднення - що таке? Це поява особливої ​​клітини - зиготи, що містить спадкові ознаки спермия і яйцеклітини.

Мають складний заплідненням, яке називається подвійним, оскільки, крім яйцеклітини, запліднюється ще одна особлива клітка. Формування спермий відбувається в порошинки пилку, а їх дозрівання здійснюється в тичинках, точніше в їх пильовиках. Місцем освіти яйцеклітин є семязачатки, розташовані в зав'язі маточки. Коли яйцеклітина заплідниться спермием, з семязачатка починають розвиватися насіння.

Щоб запліднення у квіткових сталося, спочатку потрібно опиліть рослина, тобто на рильце маточки повинні потрапити порошинки пилку. Опинившись на рильце, вони починають проростати всередину зав'язі, в результаті чого утворюється пилкова трубка. Одночасно з цим в порошині відбувається утворення двох сперміїв. Вони не стоять на місці, а починають просуватися до пилкової трубки, яка проникає в семязачаток. Тут в результаті поділу та подовження однієї клітини відбувається утворення зародкового мішка.

Він потрібен для розташування в ньому яйцеклітини і ще однієї клітини, в якій зосереджений подвійний набір спадкової інформації. Після цього відбувається проростання пилкової трубки в зародковий мішок і злиття одного спермія з яйцеклітиною, в результаті якого утворюється зигота, а іншого - з кліткою особливої. Розвиток зародка відбувається з зиготи. Друге злиття утворює поживну тканину, або ендосперм, необхідний для живлення зародка в період зростання.

Що потрібно для існування кожного виду рослин?

  • Перш за все необхідно відновити диплоїдний набір хромосом, а в його межах - їх парність.
  • Забезпечити матеріальну безперервність між поколіннями, наступними за одним.
  • Об'єднати в одному виді або роді спадкові властивості двох батьків.

Все це здійснюється на генетичному рівні. Для того щоб запліднення здійснилося, дозрівання материнських і батьківських гамет має відбутися одночасно.

Запліднення у покритонасінних рослин

Цей процес вперше охарактеризував німецький вчений Страсбургер в другій половині дев'ятнадцятого століття. Запліднення покритонасінних рослин відбувається в результаті злиття двох ядер різних гамет: з чоловічим і жіночим началом. Їх цитоплазма не бере участі в заплідненні. Власне запліднення відбувається тоді, коли спермий зливається з ядром яйцеклітини.

Місцем виникнення сперміїв є пилкові зерно або пилкова труба. Зерно починає проростати після того, як потрапляє на рильце. Час початку цього процесу у кожної рослини різний, як і час запліднення. Наприклад, пилкові зерна буряка проростають через дві години, а кукурудзи - моментально. Перша ознака проростання зерна - його збільшення в обсязі. Зазвичай одне пилкові зерно утворює одну трубку. Але деякі рослини не підкоряються цьому правилу і утворюють кілька трубок, з яких тільки одна досягає свого розвитку.

Пилкова трубка з пересуваються по ній спермиями зростає і в кінці кінців розривається. Всі її вміст опиняється всередині зародкового мішка. Один з проникли сюди сперміїв впроваджується в яйцеклітину і зливається з її гаплоидним ядром. Запліднення - що таке? Це злиття двох ядер: спермия і яйцеклітини. Запліднена яйцеклітина починає ділитися, виходять дві нові клітини. Вони діляться на чотири і так далі. Таким чином, відбувається багаторазове розподіл, в результаті якого розвивається зародок рослини.

Покритонасінні рослини після процесу запліднення мають здатність розвивати додатковий орган, який називається ендоспермом. Це не що інше, як живильне середовище зародка. При злитті другого спермія і диплоїдного ядра відбувається утворення певного набору хромосом, з яких два - материнського походження, і один - батькового. Таким чином, подвійне запліднення організмів рослинного походження здійснюється тоді, коли один спермій зливається з яйцеклітиною, а інший - з ядром клітини, розташованої в центрі.

Відмінні риси покритонасінних рослин

  • Велика пристосованість до зростанню в різних умовах.
  • Подвійне запліднення, що дозволяє мати запас речовин, необхідних для нормального проростання насіння.
  • Наявність триплоїдного ендосперму.
  • Освіта семяпочек всередині зав'язі, при якому стінки маточки захищають їх від пошкоджень.
  • Розвиток плода покритонасінних рослин з зав'язі.
  • Знаходження насіння всередині плоду, стінки якого є його захистом.
  • Наявність квітки дає можливість комахою.

Завдяки перерахованим ознаками займають панівне становище в світі.

Особливість запліднення покритонасінних рослин

Вона випливає з того, що ці рослини мають подвійне запліднення. Унікальна особливість представлена ​​явищем, званим Ксенія. Його сенс полягає в тому, що пилок безпосередньо впливає на властивості і ознаки ендосперма. Для прикладу візьмемо кукурудзу.

Вона буває з жовтими і білими насінням. Їх колір залежить від відтінку ендосперму. При запиленні жіночих квіток білозерної кукурудзи пилком желтозерного сорти її забарвлення все одно буде жовтою, хоча розвиток ендосперму відбувається на рослині з білими зернами.

Яку роль відіграють квіткові рослини?

Ці рослини налічують 13 000 пологів і 250 000 видів. Вони отримали широке поширення по всьому світу. Квіткові рослини - це ключові компоненти біосфери, що виробляють органічні речовини, що зв'язують вуглекислоту і виділяють кисень. Пасовищні ланцюга харчування починаються саме з них. Багато різновидів квіткових рослин людина використовує в їжу. З них будують житла і виготовляють різні господарські матеріали.

Не обходиться без них і медицина. Окремі види покритонасінних рослин є панівними на планеті, їм відводиться вирішальна роль у формуванні покриву рослинності і створенні основної частини наземної фітомаси. В кінцевому підсумку саме цими рослинами визначається можливість самого існування людини на землі як виду біологічного.

Запліднення - це процес об'єднання чоловічої та жіночої гамет, який призводить до формування зиготи і подальшому розвитку нового організму. У процесі запліднення відбувається встановлення диплоїдного набору хромосом в зиготі, що визначає видатне біологічне значення цього процесу.

Залежно від видової приналежності організмів у тварин, що розмножуються статевим шляхом, розрізняють зовнішнє і внутрішнє запліднення.

Зовнішнє запліднення відбувається в навколишньому середовищі, в яку надходять чоловічі і жіночі статеві клітини. Наприклад, зовнішнім є запліднення у риб. Кошти, виділені ними чоловічі (молока) та жіночі (ікра) статеві клітини надходять в воду, де і відбувається їх «зустріч» і об'єднання. Дані про запліднення у морських їжаків свідчать про те, що вже через 2 секунди після зіткнення сперматозоїдів і яйцеклітини настають зміни в електричних властивостях плазмової мембрани яйцеклітини. Злиття вмісту гамет наступає через 7 секунд.

внутрішнєзапліднення забезпечується перенесенням сперматозоїдів з чоловічого організму в жіночий в результаті статевого акту. Таке запліднення зустрічається у ссавців, причому центральним моментом тут є результат зустрічі між статевими клітинами. Вважають, що в яйцеклітину цих тварин проникає ядерне вміст лише одного сперматозоїда. Що стосується цитоплазми сперматозоїда, то у одних тварин вона надходить в яйцеклітину в невеликій кількості, у інших зовсім не надходить в яйцеклітину.

У людини запліднення відбувається у верхній частині фаллопієвій труби, причому в заплідненні, як і у інших ссавців, бере участь лише один сперматозоїд, ядерне вміст якого надходить в яйцеклітину. Іноді в фаллопієвій трубі може виявитися не одна, а дві чи більше яйцеклітин, в результаті чого можливе народження двох, трьох дітей і т. Д. Наприклад, в XVIII в. зареєстрований випадок народження в Росії однією матір'ю (дружиною селянина Федора Васильєва) 16 двійнят, 7 трійнят і 4 четвериком (всього 69 дітей).

В результаті запліднення в заплідненої яйцеклітини відновлюється диплоїдний набір хромосом. Яйцеклітини здатні до запліднення протягом приблизно 24 годин після овуляції, тоді як запліднююча здатність сперматозоїдів зберігається до 48 годин.

У механізмах запліднення багато ще залишається неясним. Припускають, що проникнення в яйцеклітину ядерного матеріалу лише одного з безлічі сперматозоїдів пов'язано зі змінами електричних властивостей плазматичної мембрани яйцеклітини. З питання про причини активації сперматозоїдом метаболізму яйцеклітини існує дві гіпотези. Одні дослідники вважають, що зв'язування сперматозоїда з зовнішніми рецепторами на поверхні клітин є сигнал, який через мембрану надходить всередину яйцеклітини і активує там інозітолтріфосфат і іони кальцію. Інші вважають, що сперматозоїди містять спеціальний ініціює фактор.



Запліднена яйцеклітина дає початок зиготі, розвиток організмів через освіту зигот називають зігогенезом. Експериментальні розробки, виконані в останні роки, показали, що запліднення яйцеклітин ссавців, включаючи людину, можливо і в пробірці, після чого зародки, що розвинулися в пробірці, можуть бути імплантовані в матку жінки, де вони можуть розвиватися далі. До теперішнього часу відомі численні випадки народження «пробіркових» дітей (див. Розділ VI). Встановлено також, що запліднити яйцеклітину людини здатні не тільки сперматозоїди, але і сперматіди. Нарешті, можливо запліднення яйцеклітин (позбавлених штучно ядер) ссавців ядрами їх соматичних клітин (див. § 35).

На відміну від зігогенеза, багато тварин організми здатні до розмноження в природних умовах шляхом партеногенезу (від грец. Parthenos - незаймана і genesis - народження). Розрізняють облігатний і факультативний партеногенез. Облігатний партеногенез - це розмноження організмів з незаплідненої яйцеклітини. Такий партеногенез служить способом розмноження тварин більше 90 видів, включаючи деяких хребетних. Прикладом облигатного партеногенезу є розмноження кавказької скельної породи ящірки, представленої тільки жіночими особинами. Навпаки, факультативний партеногенез полягає в тому, що яйцеклітини здатні розвиватися як без запліднення, так і після запліднення. Факультативний партеногенез в свою чергу буває жіночим і чоловічим. Жіночий партеногенез част у бджіл, мурашок, коловерток, у яких з незапліднених яйцеклітин розвиваються самці. Чоловік партеногенез зустрічається у деяких ізогамний водоростей.

У рослин також відомі випадки, коли зародок розвивається з НЕ заплідненої яйцеклітини. Як зазначено вище, це явище отримало назву апомікса. Воно дуже широко зустрічається у багатьох покритонасінних рослин, в т. Ч. У культивованих, таких, як буряк, бавовник, льон, тютюн та інші.

Поряд з природним партеногенезом розрізняють штучний (індукований) партеногенез, який можна викликати подразненням яйцеклітин за допомогою фізичних або хімічних факторів, що веде до активації яйцеклітин і, як наслідок, до розвитку незапліднених яєць. Штучний партеногенез спостерігали в разі тварин, що належать до багатьох систематичних груп - иглокожим, черв'якам, молюскам і навіть деяким ссавцям.

Відома форма партеногенезу, що отримала назву андрогени-неза (від грец. Andros - чоловік, genesis - народження). Якщо в яйцеклітині інактивувати ядро ​​і якщо після цього в неї проникне кілька сперматозоїдів, то з такою яйцеклітини в результаті злиття чоловічих (сперматозоідних) ядер розвивається чоловічий організм. Широко відомі експерименти В. Л. Астаурова (1904-1974), який показав андрогенез на тутового шовкопряда. Ці досліди полягали в наступному. У яйцеклітинах шовкопряда одного виду (Bombyx mandarina) за допомогою високої температури інактивувати ядра, а потім такі яйцеклітини запліднили сперматозоїдами шовкопряда іншого виду (В. mori). Проникнувши в яйцеклітини, останні зливалися між собою, що давало початок новим організмам, які за своїми властивостями виявилися батьківськими організмами (В. mori). Схрещування цих організмів з самками В. mori давало потомство, що належить до В. mori.

Роль партеногенезу і його форм в природі невелика, т. К. Він не забезпечує широких адаптивних можливостей організмів. Однак його використання має практичне значення. Зокрема, Б. Л. Астауровим був розроблений спосіб отримання партеноге-генетичних потомства у шовковичного шовкопряда, що широко використовується в промисловому виробництві шовку.

На відміну від зігогенеза і партеногенезу існує гіногенез (від грец. Gyne - жінка), який представляє собою псевдогамію, яка полягає в тому, що сперматозоїд зустрічається з яйцеклітиною і активує її, але ядро ​​сперматозоїда не викачується з ядром яйцеклітини. В цьому випадку дозволяє потомство складається тільки з жіночих особин. У окремих видів круглих черв'яків, риб і земноводних гіногенез служить нормальною формою розмноження, даючи потомство, що складається тільки з самок. Гіногенез можна викликати і штучно за допомогою факторів, здатних руйнувати клітинні ядра (радіації, температури і ін.). Зокрема, описані випадки штучного гиногенеза у шовковичного шовкопряда, у деяких видів риб і амфібій. Отримання таких форм може мати деяке практичне значення в разі господарсько корисних видів.

Як було зазначено вище, запліднення у квіткових (покритонасінних) має істотну відмінну рису у вигляді подвійного запліднення (С. Г. Навашин, 1896), яке зводиться до того, що в зародковому мішку гаплоидная яйцеклітина і дипло-ідная центральна клітина запліднюються спермою, в внаслідок чого утворюється диплоїдний зародок і триплоїдного клітина, що розвивається в клітини ендосперму (див. гл. II).

Партеногенез, андрогенез і гіногенез є формами порушення статевого розмноження. Припускають, що ці форми виникли в ході еволюції в результаті приватних еволюційних пристосувань.